对神经元和spike信号进行建模
我们的目标是建立一个简化的符合真实生物学意义的神经元模型—其中包括一个胞体,一个收集其他神经元输入的树突,以及一个将胞体内或附近产生的动作电位传递给其他神经元的轴突。
我们需要将这种生物学上的联结用电路图的形式进行处理。
RC电路(一)— 被动细胞膜

细胞膜是脂质双层的,而磷脂和脂肪都是非常好的绝缘体,其中嵌入的离子通道会选择性的让离子通过,从而出现电流交换,但是在被动细胞膜的前提下我们不考虑离子通道,只考虑穿透细胞膜本身的微小电流。
- 细胞膜本身可以被看作储存电流的电容C
- 细胞膜本身具有一定的电阻R

- 应用上述物理公式进行变换,得到有关RC电路膜电势V的函数:C d v d t = − V R + I e x t C\frac{dv}{dt}=-\frac{V}{R}+I_{ext}Cdtdv=−RV+Iext ,这里的I e x t I_{ext}Iext为外部输入电流。
RC电路(二)— 离子通道
膜内外离子浓度差

引入离子通道之前,我们需要先处理细胞膜内外离子的浓度差,即细胞膜的离子和电势流动遵循一定的梯度,并会最终达到平衡。
- 根据细胞膜的这种电势梯度我们引入静息电位V r e s t V_{rest}Vrest
- 得到有关RC电路膜电势V的函数:
C d v d t = − ( V − V r e s t ) R + I e x t C\frac{dv}{dt}=-\frac{(V-V_{rest})}{R}+I_{ext}Cdtdv=−R(V−Vrest)+Iext ,这里的I e x t I_{ext}Iext为外部输入电流。 - 对于上述微分方程我们进行数学变换得到:
τ d v d t = − V + V ∞ \tau\frac{dv}{dt}=-V+V_\inftyτdtdv=−V+V∞,此时τ = R × C , V ∞ = \tau=R\times C,V_\infty=τ=R×C,V∞=study state
- τ \tauτ是时间常数,V ∞ V_\inftyV∞是学习状态,在初始阶段V=0,随后随时间以及外部电流的输入,V不断呈指数增大直到达到V ∞ V_\inftyV∞后不再继续增长,之后随电流输入的停止电压V也随之回落到0。
电压门控离子通道
嵌入在细胞膜中的离子通道有着各式各样的特征,但是在RC电路里,我们主要聚焦于电压门控离子通道的建模。
去极化时主要是Na离子通道开放,而超极化时则主要是K离子通道开放,并且离子通道有多种状态,每一种状态对应的电阻R不同,因此在电路图中用可变电导g来表示,并用E表示每一离子通道的平衡电势。
- K离子通道门控开关依赖4个相互独立的激活组件n,Na离子通道门控开关依赖3个互相独立的激活组件m以及一个失活组件h:
P k P_kPk ~ n 4 n^4n4,P k P_kPk是k离子通道的开放概率,n为组件的开放概率
P N a P_{Na}PNa ~ m 3 h m^3hm3h,同理 - 在这里定义状态转换概率α n ( V ) = c l o s e → o p e n i n g , β n ( V ) = o p e n i n g → c l o s e \alpha_n(V)=close\rightarrow opening,\beta_n(V)=opening\rightarrow closeαn(V)=close→opening,βn(V)=opening→close
- 不同状态之间转换的速率可以用微分方程表示:
d n d t = α n ( V ) ( 1 − n ) − β n ( V ) n \frac{dn}{dt}=\alpha_n(V)(1-n)-\beta_n(V)ndtdn=αn(V)(1−n)−βn(V)n
Na离子通道同理。 - 对于上述方程进行数学转换可以得到:
- τ n ( V ) d n d t = n ∞ ( V ) − n \tau_n(V)\frac{dn}{dt}=n\infty(V)-nτn(V)dtdn=n∞(V)−n,其中τ = 1 α n ( V ) + β n ( V ) \tau=\frac{1}{\alpha_n(V)+\beta_n(V) }τ=αn(V)+βn(V)1描述打开通道的比例如何随时间变化,n ∞ = α n ( V ) α n ( V ) + β n ( V ) n_\infty=\frac{\alpha_n(V)}{\alpha_n(V)+\beta_n(V) }n∞=αn(V)+βn(V)αn(V)表示多久通道才会打开,Na离子通道同理。
- 最后我们得到有关RC电路膜电势V的函数:
C m d v d t = − ∑ i g i ( v − E i ) + I e C_m\frac{dv}{dt}=-\sum\limits_{i}g_i(v-E_i)+I_eCmdtdv=−i∑gi(v−Ei)+Ie, C m d v d t C_m\frac{dv}{dt}Cmdtdv是通过细胞膜的电流,∑ i g i ( v − E i ) \sum\limits_{i}g_i(v-E_i)i∑gi(v−Ei)是离子通道电流,I e I_eIe是非特异性离子运动电流和外部输入电流的总和。
从上图可以看出我们建立的模型已经可以对于spike响应进行简单仿真了。这个模型也被叫做Hodgkin Huxley Model,有关模型的更多应用可以查看这一篇文章。
神经元内信号传递的计算模型-HH模型
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